%PDF-1.5
%
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>>
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2014-12-06T15:40:39Z
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2014-12-16T15:06:44+01:00
2014-12-06T16:41:11+01:00
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Christian Huyghe
Microsoft Word - Vol40-1-Justes.docx
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BT
/CS0 cs 0 0 0 scn
/GS0 gs
/TT0 1 Tf
0.004 Tc -0.004 Tw 8.88 0 0 8.88 353.6779 797.04 Tm
[(In)-3.6(n)]TJ
0.008 Tc 1.409 0 Td
[(ov)1.3(at)4.3(i)5.3(ons)1.3( A)-0.8(gr)3.4(onom)-4.7(i)5.3(ques)1.3( 40)]TJ
0 Tc 0 Tw ( )Tj
0.007 Tc -0.007 Tw 12.284 0 Td
[(\()2.5(201)]TJ
0 Tc 0 Tw 2.029 0 Td
(4)Tj
0.004 Tc -0.004 Tw 0.564 0 Td
[(\),)0.5( )]TJ
0 Tc 0 Tw 0.901 0 Td
(1)Tj
0.564 0 Td
(-)Tj
0.008 Tc -0.008 Tw 0.338 0 Td
(24)Tj
0 Tc 0 Tw ( )Tj
/TT1 1 Tf
12 0 0 12 81.1545 759.6 Tm
(Les processus de compl\351mentarit\351 de niche et de facilitation d\351\
terminent le )Tj
-0.556 -1.16 Td
[(fonctionnement des associations v)-1.1(\351g\351tales et leur efficacit\351 pour l\222acquisition )]TJ
12.142 -1.14 Td
(des ressources abiotiques.)Tj
( )Tj
/TT2 1 Tf
-10.21 -2.16 Td
(Justes E)Tj
(.)Tj
7.92 0 0 7.92 140.8733 709.2 Tm
(1)Tj
12 0 0 12 144.5217 706.08 Tm
(, Bedoussac L)Tj
(.)Tj
0.003 Tc -0.003 Tw 7.92 0 0 7.92 213.9788 709.2 Tm
[(1)-1.7(,2)]TJ
0 Tc 0 Tw 12 0 0 12 223.0998 706.08 Tm
(, Corre)Tj
(-)Tj
(Hellou G)Tj
(.)Tj
7.92 0 0 7.92 301.2874 709.2 Tm
(3)Tj
12 0 0 12 304.9358 706.08 Tm
(, Fustec J)Tj
(.)Tj
7.92 0 0 7.92 353.0706 709.2 Tm
(3)Tj
12 0 0 12 356.719 706.08 Tm
(, Hinsinger P)Tj
(.)Tj
7.92 0 0 7.92 419.6076 709.2 Tm
(4)Tj
12 0 0 12 423.2561 706.08 Tm
(, Jeuffroy M)Tj
(.)Tj
(H)Tj
(.)Tj
7.92 0 0 7.92 491.0549 709.2 Tm
(5)Tj
12 0 0 12 494.7034 706.08 Tm
(, )Tj
-25.901 -1.14 Td
(Journet)Tj
( )Tj
(E)Tj
(.)Tj
(P)Tj
(.)Tj
0.003 Tc -0.003 Tw 7.92 0 0 7.92 241.304 695.52 Tm
[(1)-1.7(,6)]TJ
0 Tc 0 Tw 12 0 0 12 250.425 692.4 Tm
(, Louarn G)Tj
(.)Tj
7.92 0 0 7.92 302.3743 695.52 Tm
(7)Tj
12 0 0 12 306.0227 692.4 Tm
(, Naudin C)Tj
(.)Tj
7.92 0 0 7.92 357.4153 695.52 Tm
(3)Tj
12 0 0 12 361.0637 692.4 Tm
(, Pelzer E)Tj
(.)Tj
7.92 0 0 7.92 407.5637 695.52 Tm
(5)Tj
0.461 0 Td
( )Tj
/TT3 1 Tf
-42.981 -3.273 Td
(1)Tj
12 0 0 12 74.4485 666.48 Tm
( )Tj
(INRA, UMR INRA)Tj
(-)Tj
(INPT 1248 AGIR \(Agro\351cologies)Tj
(-)Tj
(Innovations)Tj
(-)Tj
(Territoire\), Chemin de Borde Rouge, )Tj
-0.304 -1.14 Td
(Auzeville, CS 526)Tj
(27, F)Tj
(-)Tj
(31326 Castanet)Tj
(-)Tj
(Tolosan)Tj
( )Tj
7.92 0 0 7.92 70.8 636.24 Tm
(2)Tj
12 0 0 12 74.4485 633.12 Tm
( )Tj
(ENFA, UMR 1248 AGIR, Auzeville, 2 route de Narbonne, F)Tj
(-)Tj
(31326 Castanet)Tj
(-)Tj
(Tolosan)Tj
( )Tj
7.92 0 0 7.92 70.8 616.32 Tm
(3)Tj
12 0 0 12 74.4485 613.2 Tm
( )Tj
(LUNAM Universit\351, Groupe ESA, UR LEVA, 55 rue Rabelais, F)Tj
(-)Tj
( )Tj
(49007 Angers)Tj
( )Tj
7.92 0 0 7.92 70.8 596.64 Tm
(4)Tj
12 0 0 12 74.4485 593.52 Tm
( )Tj
(INRA, UMR Eco&Sols, 2 Place Viala, F)Tj
(-)Tj
(34060 Montpellier)Tj
( )Tj
7.92 0 0 7.92 70.8 576.72 Tm
(5)Tj
12 0 0 12 74.4485 573.6 Tm
( )Tj
(INRA)Tj
(-)Tj
(AgroParisTech, UMR 211 Agronomie, Avenue Lucien Br\351tigni\350res, F)Tj
27.437 0 Td
(-)Tj
(78850 Thiverval)Tj
(-)Tj
(Grignon)Tj
9.298 0 Td
( )Tj
7.92 0 0 7.92 70.8 557.04 Tm
(6)Tj
12 0 0 12 74.4485 553.92 Tm
( )Tj
(CNRS, UMR 2594 LIPM, Auzeville, CS 52627, F)Tj
(-)Tj
(31326 Castanet)Tj
(-)Tj
(Tolosan)Tj
( )Tj
7.92 0 0 7.92 70.8 537.36 Tm
(7)Tj
12 0 0 12 74.4485 534.24 Tm
( )Tj
(INRA, UR4 \(Recherche Plur)Tj
(idisciplinaire )Tj
(Prairies et Plantes Fourrag\350res\), BP 80006, )Tj
(F)Tj
(-)Tj
(86600 )Tj
-0.304 -1.16 Td
(Lusig)Tj
(nan)Tj
( )Tj
0 -1.64 TD
(Correspondance)Tj
6.062 0 Td
( )Tj
(: )Tj
(Eric.Justes@toulouse.inra.fr)Tj
( )Tj
-6.062 -1.64 Td
( )Tj
/TT1 1 Tf
0 -1.66 TD
(R\351sum\351)Tj
( )Tj
/TT3 1 Tf
0.108 Tw 0 -1.64 TD
(Dans les peuplements monosp\351cifiques constituant la majorit\351 des \351\
cosyst\350mes cultiv\351s, les plantes )Tj
0.053 Tw 0 -1.16 TD
(sont en comp\351tition pour les ressources abiotiq)Tj
17.457 0 Td
(ues car elles exploitent les m\352mes niches \351cologiques. )Tj
/TT4 1 Tf
0.098 Tw -17.457 -1.14 Td
(A contrario)Tj
/TT3 1 Tf
(, dans les peuplements plurisp\351cifiques, deux processus majeurs ont \351\
t\351 mis en \351vidence )Tj
0.012 Tw 0 -1.14 TD
(pour expliquer les meilleures performances de ces syst\350mes, \340 savo\
ir la compl\351mentarit\351 de niche et la)Tj
0 Tw 37.792 0 Td
( )Tj
0.167 Tw -37.792 -1.16 Td
(facilitation. Les interactions entre esp\350ces ont lieu \340 la fois au\
niveau a\351rien pour l\222interception du )Tj
0.003 Tw T*
(rayonnement, et au niveau racinaire pour le pr\351l\350vement de l\222ea\
u et des nutriments. La partition spatiale )Tj
0.027 Tw T*
[(d'une )0.5(ressource )0.5(du sol )0.5(entre )0.5(deux )0.5(esp\350ces )0.5(ass)]TJ
17.302 0 Td
[(oci\351es )0.5(se )0.5(produit )0.5(particuli\350rement )0.5(lorsque )0.5(ces )0.5(derni\350res )]TJ
0.216 Tw -17.302 -1.16 Td
(pr\351sentent des vitesses et des profondeurs d'enracinement diff\351ren\
ci\351es. Il en va de m\352me pour )Tj
0.296 Tw T*
(l\222utilisation de la lumi\350re lorsque les esp\350ces associ\351es pr\
\351sentent des architectures et/ou des )Tj
0 Tw 0 -1.16 TD
(dynamiq)Tj
0.033 Tw (ues de croissance compl\351mentaires. La compl\351mentarit\351 de niche \
sur un plan biog\351ochimique )Tj
0.199 Tw 0 -1.14 TD
(s\222applique typiquement aux cas d'associations entre une l\351gumineus\
e et une esp\350ce non fixatrice )Tj
0 Tw T*
(d'azote)Tj
( )Tj
0.055 Tw (; elle est li\351e \340 la capacit\351 de la l\351gumineuse \340 fixer l\
\222azot)Tj
24.389 0 Td
(e de l\222air. Cette compl\351mentarit\351 est )Tj
0.088 Tw -24.389 -1.16 Td
(d\222autant plus forte que les esp\350ces sont cultiv\351es en situation\
de faible disponibilit\351 d\222intrants azot\351s. )Tj
0.059 Tw T*
(Ainsi dans ces situations, les cultures associ\351es ont montr\351 de me\
illeures performances en termes de )Tj
0 Tw T*
(production)Tj
( )Tj
0.002 Tw 4.06 0 Td
(de biomasse et de rendement, mais aussi de statut azot\351 et )Tj
/TT4 1 Tf
21.955 0 Td
(in fine)Tj
/TT3 1 Tf
0 Tw ( )Tj
0.002 Tw 2.421 0 Td
(de teneur en prot\351ines de )Tj
0.102 Tw -28.435 -1.16 Td
(la c\351r\351ale. La facilitation se produit lorsqu'une esp\350ce peut m\
obiliser dans le sol un pool initialement )Tj
0.081 Tw T*
(non disponible par l'interm\351diaire de processus rhizosph\351)Tj
21.386 0 Td
(riques engendr\351s par l\222autre esp\350ce comme )Tj
0 Tw -21.386 -1.16 Td
(cela a \351t\351 r\351cemment mis en \351vidence dans le cas du phosphor\
e.)Tj
23.889 0 Td
( )Tj
/TT1 1 Tf
-23.889 -1.64 Td
(Mots)Tj
(-)Tj
(cl\351s)Tj
/TT3 1 Tf
( )Tj
(: comp\351tition, compl\351mentarit\351 de niche, facilitation, lumi\350\
re, eau, azote, phosphore)Tj
35.203 0 Td
( )Tj
/TT1 1 Tf
-35.203 -1.64 Td
( )Tj
0 -1.66 TD
[(A)-0.7(bstract:)]TJ
/TT5 1 Tf
4.39 0 Td
( )Tj
/TT2 1 Tf
0.24 Tw 0.518 0 Td
(The c)Tj
(omplementarity for the acquisition of )Tj
(abiotic resources in intercrops and )Tj
0 Tw -4.907 -1.14 Td
(species mixtures: what processes explain their performances?)Tj
24.521 0 Td
( )Tj
/TT3 1 Tf
0.306 Tw -24.521 -1.66 Td
(Crop stands are generally composed of monospecific communities in modern\
agro)Tj
0 Tw 32.961 0 Td
(-)Tj
(ecosystems. )Tj
0.14 Tw -32.961 -1.14 Td
(Consequently, in such situations, plants compete for the same abiotic)Tj
0 Tw 26.424 0 Td
( )Tj
0.14 Tw 0.368 0 Td
(resources as they exploit the )Tj
0.162 Tw -26.792 -1.16 Td
(same ecological niches. Conversely, in multi)Tj
0 Tw (-)Tj
0.162 Tw (species communities, two major processes have been )Tj
ET
endstream
endobj
43 0 obj
<<
/Length 7576
>>
stream
/CS0 cs 0.851 0.851 0.851 scn
/GS0 gs
69.36 805.44 456.48 -10.32 re
f
BT
0 0 0 scn
/TT0 1 Tf
0.007 Tc -0.003 Tw 8.88 0 0 8.88 70.8 797.04 Tm
[(E)-2(.)3( Ju)-1(st)3(e)-1(s )]TJ
/TT1 1 Tf
0.008 Tc -0.004 Tw 4.45 0 Td
[(et)4.3( al)5.3(.)]TJ
/TT0 1 Tf
0 Tc 0 Tw 2.197 0 Td
( )Tj
/TT1 1 Tf
-6.647 -84.351 Td
( )Tj
ET
69.36 57.36 456.48 0.481 re
f
BT
8.88 0 0 8.88 70.8 37.44 Tm
(2)Tj
0.564 0 Td
( )Tj
/TT0 1 Tf
0.007 Tc -0.007 Tw 15.37 0 Td
[(I)3.4(n)-0.6(n)-0.6(o)-0.6(v)]TJ
0.008 Tc -0.008 Tw [(at)4.3(i)5.3(ons)1.2( )]TJ
-0.004 Tw 5.465 0 Td
[(A)-1(gr)4(onom)-5(i)5(ques)1( 40)]TJ
0 Tc 0 Tw 7.946 0 Td
( )Tj
0.007 Tc -0.007 Tw 0.282 0 Td
[(\()2.5(201)]TJ
0 Tc 0 Tw 2.029 0 Td
(4)Tj
0.004 Tc -0.004 Tw 0.564 0 Td
[(\),)0.5( )]TJ
0 Tc 0 Tw 0.901 0 Td
(1)Tj
0.564 0 Td
(-)Tj
0.338 0 Td
(2)Tj
0.564 0 Td
(4)Tj
/TT1 1 Tf
0.564 0 Td
( )Tj
/TT2 1 Tf
0.175 Tw 12 0 0 12 70.8 759.6 Tm
(highlighted to explain their better performance compared to sole crops: \
niche complementarity and )Tj
0.026 Tw 0 -1.16 TD
(facilitation. In these systems,)Tj
0 Tw ( )Tj
0.026 Tw 10.817 0 Td
(species interactions occur both at the aerial level for radiation interc\
eption )Tj
0.104 Tw -10.817 -1.14 Td
(and at root level for water and nutrient uptake from the soil. Thus, spa\
tial partition of a soil resource )Tj
0.067 Tw T*
[(operates )0.5(particularly when )0.5(intercropped )0.5(species )0.6(have )0.5(different )0.5(rooting)]TJ
0 Tw 25.766 0 Td
( )Tj
0.066 Tw 0.294 0 Td
(depths and dynamics. Similarly, )Tj
0.216 Tw -26.06 -1.14 Td
(complementarity between species for light use occurs when species archit\
ecture and/or dynamics )Tj
0.278 Tw 0 -1.14 TD
(strongly differ. Biogeochemical niche complementarity is typically obser\
ved when intercropping a )Tj
0.155 Tw 0 -1.16 TD
(legume with a non)Tj
0 Tw (-)Tj
0.155 Tw (nitrogen fixi)Tj
(ng species. Indeed, while species are competing for the pool of soil )Tj
0.041 Tw 0 -1.14 TD
(mineral nitrogen, niche complementarity occurs due to the legume's abili\
ty to access the unlimited pool )Tj
0.18 Tw T*
(of atmospheric N)Tj
0 Tw 7.92 0 0 7.92 149.5071 648.48 Tm
(2)Tj
12 0 0 12 153.1555 649.44 Tm
( )Tj
0.18 Tw 0.408 0 Td
(through symbiotic nitrogen fixation. This process has been well d)Tj
25.098 0 Td
(ocumented for )Tj
0 Tw -32.369 -1.16 Td
(cereal)Tj
2.233 0 Td
(-)Tj
0.151 Tw (legume intercrops and its magnitude is higher in situations of low nitro\
gen inputs. Therefore, )Tj
0.168 Tw -2.233 -1.14 Td
(under such low nitrogen availability, intercrops have shown better perfo\
rmances than sole crops in )Tj
0.109 Tw 0 -1.16 TD
(terms of biomass production and yield but)Tj
0 Tw ( )Tj
0.109 Tw 16.174 0 Td
(also of nitrogen status ultimately leading to higher protein )Tj
0.046 Tw -16.174 -1.14 Td
(concentration in cereal grains. )Tj
11.351 0 Td
[(Facilitation occurs when )0.5(one specie is able to mobilize a pool in the soil )]TJ
0.112 Tw -11.351 -1.14 Td
(that is initially non available through rhizosphere processes created by\
the other inte)Tj
31.845 0 Td
(rcropped specie )Tj
0 Tw -31.845 -1.16 Td
(which have been recently demonstrated for phosphorus.)Tj
/TT3 1 Tf
20.424 0 Td
( )Tj
/TT4 1 Tf
-20.424 -1.64 Td
(Keywords:)Tj
/TT2 1 Tf
5.113 0 Td
( )Tj
(competition, niche complementarity, facilitation, light, water, nitrogen\
, phosphorus)Tj
( )Tj
-5.113 -1.66 Td
( )Tj
/TT4 1 Tf
0 -1.64 TD
( )Tj
T*
(Introduction)Tj
( )Tj
/TT2 1 Tf
0.038 Tw 0 -1.66 TD
(Dans la plupart des \351cosyst\350mes cultiv\351s conventionnels europ\351\
ens, une seule esp\350ce v\351g\351tale, et, le )Tj
0.16 Tw 0 -1.14 TD
[(plus )0.5(souvent, )0.6(une )0.5(seule )0.5(vari\351t\351, )0.5(est )0.5(cultiv\351e )0.5(dans )0.5(le )0.5(m\352me )0.5(champ. )0.5(D\350s )0.5(lors, )0.6(tous )0.5(les )0.5(individus )0.5(du )]TJ
0.378 Tw 0 -1.16 TD
(peuplement, ayant les m\352mes traits fonctionnels, entrent )Tj
(n\351cessairement en comp\351tition pour )Tj
0.164 Tw 0 -1.14 TD
(l'ensemble des ressources abiotiques. Toutefois, l'utilisation intensive\
d'intrants tels que les engrais )Tj
0.009 Tw T*
(min\351raux ou l'eau dans les syst\350mes irrigu\351s permet de minimise\
r ces comp\351titions intra)Tj
0 Tw 32.266 0 Td
(-)Tj
0.009 Tw (sp\351cifiques en )Tj
0.044 Tw -32.266 -1.16 Td
(couvrant les )Tj
(besoins du peuplement et )Tj
/TT5 1 Tf
(in fine)Tj
/TT2 1 Tf
0 Tw ( )Tj
0.044 Tw 17.041 0 Td
(de maximiser le rendement de la culture. A l'oppos\351, les )Tj
0.032 Tw -17.041 -1.14 Td
[(peuplements plurisp\351cifiques associant des esp\350ces v\351g\351tales\
ayant des )0.5(traits fonctionnels contrast\351s, )]TJ
0.116 Tw T*
(constituent une alternative agro)Tj
0 Tw (-)Tj
0.116 Tw (\351cologique int\351ressante visant)Tj
0 Tw 23.329 0 Td
( )Tj
0.116 Tw 0.344 0 Td
(\340 r\351duire l'usage des intrants et leurs )Tj
0.044 Tw -23.673 -1.16 Td
(impacts n\351gatifs sur l'environnement. En effet, de tels syst\350mes p\
ermettraient de mettre en \234uvre des )Tj
0.106 Tw T*
(m\351canismes d'interactions positives entre les esp\350ces afin d\222ut\
iliser plus efficacement les ressources )Tj
0 Tw 0 -1.16 TD
(disponible)Tj
(s,)Tj
( )Tj
0.029 Tw 4.588 0 Td
(comme cela a pu \352tre d\351crit pour les communaut\351s v\351g\351tale\
s naturelles. Notons que dans )Tj
0.068 Tw -4.588 -1.14 Td
(les agro\351cosyst\350mes, lorsque l\222on parle de cultures associ\351e\
s, on pense g\351n\351ralement \340 l\222association )Tj
0.081 Tw 0 -1.14 TD
(entre une \(ou des\) esp\350ce\(s\) de l\351gumineuse\(s\) avec une \(ou\
des\) )Tj
25.414 0 Td
(esp\350ce\(s\) de non)Tj
0 Tw 6.498 0 Td
(-)Tj
(l\351gumineuse\(s\) )Tj
0.228 Tw -31.913 -1.16 Td
(de type gramin\351e ou c\351r\351ale. Cela correspond effectivement \340\
des associations bisp\351cifiques ou )Tj
0.124 Tw T*
(plurisp\351cifiques courantes et g\351n\351ralement cultiv\351es pour r\351\
duire la d\351pendance de l\222agriculture aux )Tj
0.361 Tw T*
(engrais azot\351s. Cependant, l)Tj
(es cultures associ\351es ne sauraient \352tre r\351duites \340 ce seul t\
ype )Tj
0.049 Tw 0 -1.16 TD
(d\222association d\222esp\350ces annuelles. Par ailleurs les association\
s peuvent \352tre annuelles ou p\351rennes et )Tj
0.156 Tw 0 -1.14 TD
(dans les deux cas les m\352mes processus se produisent. Nous pr\351sento\
ns dans cette synth\350se )Tj
0 Tw 36.469 0 Td
(des )Tj
-36.469 -1.16 Td
(illustrations issues d\222une diversit\351 d\222exemples de couverts plu\
risp\351cifiques.)Tj
27.123 0 Td
( )Tj
0.063 Tw -27.123 -1.64 Td
(Les v\351g\351taux sup\351rieurs interceptent le rayonnement par l\222in\
term\351diaire de leurs feuilles et des autres )Tj
0.004 Tw T*
(organes chlorophylliens et utilisent l\222\351nergie lumineuse pour la p\
hoto)Tj
24.876 0 Td
(synth\350se et les assimilats carbon\351s )Tj
0.312 Tw -24.876 -1.16 Td
(pour la production de biomasse. Lorsque les facteurs tels que l\222eau, \
les nutriments \(\351l\351ments )Tj
0.158 Tw T*
(min\351raux\), les maladies, les ravageurs et les mauvaises herbes ne li\
mitent pas le rendement et la )Tj
0.019 Tw T*
(quantit\351 de mati\350re s\350che pr)Tj
(oduite par une culture, la production d\351pend essentiellement de la qu\
antit\351 )Tj
0.19 Tw 0 -1.16 TD
[(du )0.5(rayonnement )0.5(absorb\351 )0.5(\(Loomis )0.5(et )0.6(Williams, )0.5(1963\) )0.5(et )0.5(ceci )0.5(aussi )0.5(bien )0.6(en )0.6(culture )0.6(monosp\351cifique )]TJ
0.254 Tw 0 -1.14 TD
(\(Shibles et Weber, 1966 ; Monteith, 1977 ; Kiniry et al., 1989\) qu\222\
en association plu)Tj
0 Tw 33.644 0 Td
(risp\351cifique )Tj
-33.644 -1.16 Td
(\(Natarajan et Willey, 1980a,b ; Sivakumar et Virmani, 1980 ; Sivakumar \
et Virmani, 1984\).)Tj
( )Tj
ET
endstream
endobj
44 0 obj
<<
/Length 8052
>>
stream
/CS0 cs 0.851 0.851 0.851 scn
/GS0 gs
69.36 805.44 456.48 -10.32 re
f
BT
0 0 0 scn
/TT0 1 Tf
0.008 Tc -0.005 Tw 8.88 0 0 8.88 187.5911 797.04 Tm
[(Fonc)0.9(t)4.9(i)4.9(onnem)-5.1(ent)4.9( des)0.9( as)0.9(s)0.9(oc)0.9(i)4.9(at)4.9(i)4.9(ons)0.9( v)0.9(\351g\351t)4.9(al)4.9(es)0.9( et)4.9( ac)0.9(qui)4.9(s)0.9(i)4.9(t)4.9(i)4.9(on des)0.9( r)3.9(es)0.9(s)0.9(our)3.9(c)0.9(es)0.9( abi)4.9(ot)4.9(i)4.9(ques)0.8( )]TJ
0 Tc 0 Tw 38.199 0 Td
( )Tj
/TT1 1 Tf
-51.351 -84.378 Td
( )Tj
ET
69.36 56.16 456.48 0.48 re
f
BT
8.88 0 0 8.88 70.8 37.44 Tm
( )Tj
/TT0 1 Tf
0.007 Tc -0.003 Tw 15.933 0 Td
[(I)3.4(n)-0.6(n)-0.6(o)-0.6(va)-0.6(t)3.4(i)3.4(o)-0.6(n)-0.6(s A)-1.6(g)-0.6(r)2.5(o)-0.7(no)-0.6(m)-5.6(i)3.4(q)-0.6(u)-0.6(e)-0.6(s )]TJ
0.008 Tc -0.008 Tw (40)Tj
0 Tc 0 Tw ( )Tj
0.007 Tc -0.007 Tw 13.693 0 Td
[(\()2.5(201)]TJ
0 Tc 0 Tw 2.029 0 Td
(4)Tj
0.564 0 Td
(\))Tj
0.338 0 Td
(,)Tj
0.282 0 Td
( )Tj
0.282 0 Td
(1)Tj
0.564 0 Td
(-)Tj
0.008 Tc -0.008 Tw 0.338 0 Td
(24)Tj
0 Tc 0 Tw ( )Tj
/TT1 1 Tf
16.497 0 Td
(3)Tj
0.564 0 Td
( )Tj
/TT2 1 Tf
0.137 Tw 12 0 0 12 70.8 759.6 Tm
(Dans les associations d\222esp\350ces, l\222efficience d\222interception\
du rayonnement pourrait \352tre accrue d\350s )Tj
0.34 Tw 0 -1.16 TD
(lors que les esp\350ces pr\351sentent des caract\351ristiques)Tj
0 Tw 21.14 0 Td
( )Tj
0.34 Tw 0.568 0 Td
(architecturales et/ou des dynamiques de )Tj
0.058 Tw -21.707 -1.14 Td
(croissance compl\351mentaires. En effet, dans ces syst\350mes complexes \
et h\351t\351rog\350nes, l\222interception du )Tj
0.221 Tw T*
(rayonnement par chaque esp\350ce ne d\351pendrait pas uniquement de leur\
indice foliaire et de leur )Tj
0.156 Tw 0 -1.14 TD
(coefficient d\222extinct)Tj
(ion \(Sinoquet et Caldwell, 1995,\) mais \351galement de la hauteur rela\
tive et de la )Tj
0.058 Tw T*
(dynamique de croissance de chacune des esp\350ces associ\351es \(Corre)Tj
0 Tw (-)Tj
0.058 Tw (Hellou, 2005\). Plus pr\351cis\351ment, )Tj
0.094 Tw 0 -1.16 TD
(la comp\351titivit\351 d\222une esp\350ce pour l\222acquisition de la lu\
mi\350re et donc pour la)Tj
0 Tw 28.574 0 Td
( )Tj
0.094 Tw 0.322 0 Td
(production de biomasse )Tj
0.058 Tw -28.896 -1.14 Td
(d\351pendrait de son IF \(IF = Indice Foliaire)Tj
0 Tw ( )Tj
0.058 Tw (: m)Tj
0 Tw 7.92 0 0 7.92 270.2903 666.24 Tm
(2)Tj
12 0 0 12 273.9387 663.12 Tm
( )Tj
0.058 Tw 0.286 0 Td
(de feuilles par m)Tj
0 Tw 7.92 0 0 7.92 351.6643 666.24 Tm
(2)Tj
12 0 0 12 355.3127 663.12 Tm
( )Tj
0.058 Tw 0.286 0 Td
(de sol\), de son architecture foliaire et )Tj
0.034 Tw -23.995 -1.14 Td
(de sa hauteur relativement \340 celle de l\222autre esp\350ce associ\351\
e \(Fukai, 1993 ; Midmore, 1993)Tj
0 Tw 33.666 0 Td
( )Tj
0.034 Tw (; Biscoe et )Tj
0.214 Tw -33.666 -1.16 Td
(Gallagher, 1977\). Par)Tj
0 Tw ( )Tj
0.214 Tw 8.711 0 Td
(ailleurs, le rayonnement absorb\351 ou intercept\351 variant de l\222\351\
mergence \340 la )Tj
0.111 Tw -8.711 -1.14 Td
(r\351colte, il d\351pendrait de la dynamique relative des esp\350ces ass\
oci\351es \(Sivakumar et Virmani, 1984 ; )Tj
0.032 Tw T*
(Natarajan et Willey, 1980ab ; Watiki et al., 1993\). Ainsi, il a \351t\351\
observ\351 qu\222e)Tj
28.03 0 Td
(n raison de l\222h\351t\351rog\351n\351it\351 )Tj
0.021 Tw -28.03 -1.14 Td
(spatiale du couvert, l\222\351nergie lumineuse est avant tout disponible\
pour l\222esp\350ce dominante favorisant sa )Tj
0 Tw 0 -1.14 TD
(production de biomasse au d\351triment de celle de l\222esp\350ce domin\351\
e.)Tj
24.527 0 Td
( )Tj
0.008 Tw -24.527 -1.66 Td
(Dans les m\351langes plurisp\351cifiques, les interactions indi)Tj
20.335 0 Td
(rectes entre esp\350ces peuvent \352tre repr\351sent\351es )Tj
0.071 Tw -20.335 -1.14 Td
(comme les effets d\222une esp\350ce sur le milieu et la r\351ponse d\222\
une seconde esp\350ce \340 ces changements )Tj
0.12 Tw T*
(\(Vandermeer, 1989 ; Goldberg, 1990\). Vandermeer \(1989\) distingue ain\
si deux types d'interactions : )Tj
0 Tw 0 -1.16 TD
(1\))Tj
( )Tj
0.123 Tw [(la )0.5(comp\351ti)]TJ
[(tion )0.5(qui )0.5(intervient )0.5(quand )0.5(une )0.5(esp\350ce )0.5(modifie )0.5(l\222environnement )0.5(de )0.5(fa\347on )0.5(n\351gative )0.5(pour )0.5(la )]TJ
0.077 Tw 0 -1.14 TD
(seconde, comme par exemple lorsqu\222elle extrait une ressource qui devi\
ent limitante ou qu\222elle g\351n\350re )Tj
0.015 Tw 0 -1.16 TD
(un ombrage d\351favorable, et 2\) la facilitation, lorsque ce changement\
)Tj
0 Tw 24.845 0 Td
( )Tj
0.015 Tw 0.243 0 Td
(est positif pour la seconde esp\350ce, )Tj
0.023 Tw -25.088 -1.14 Td
(comme par exemple pour l\222acquisition du phosphore. Cependant, la comp\
\351tition peut \352tre r\351duite par le )Tj
0.085 Tw 0 -1.14 TD
[(ph\351nom\350ne )0.6(de )0.5(compl\351mentarit\351 )0.5(de )0.5(niche, )0.5(lorsque )0.5(par )0.5(exemple )0.5(une )0.5(esp\350ce )0.5(a )0.6(acc\350s )0.6(\340 )0.5(une )0.5(ressource )]TJ
0.054 Tw 0 -1.16 TD
(non disponible pour la )Tj
(seconde. Une telle situation permet de limiter les comp\351titions et se\
produit par )Tj
0.045 Tw 0 -1.14 TD
(exemple en associant une plante non fixatrice d\222azote et une plante f\
ixatrice, du fait que cette derni\350re )Tj
0.091 Tw T*
(peut utiliser l\222azote de l\222air via la fixation symbiotique contrai\
re)Tj
(ment \340 la premi\350re. Il en est de m\352me )Tj
0.021 Tw 0 -1.16 TD
[(lorsque )0.5(les )0.5(esp\350ces )0.5(associ\351es )0.5(pr\351sentent )0.5(des )0.5(enracinements )0.5(contrast\351s )0.6(en )0.5(profondeur )0.5(de )0.5(prospection. )]TJ
0.107 Tw 0 -1.14 TD
(Dans ce cas les deux esp\350ces sont \340 la fois en comp\351tition pour\
les ressources pr\351sentes dans les )Tj
0.034 Tw T*
(horizons sup\351rieurs )Tj
(mais \351galement compl\351mentaires du fait que les ressources situ\351\
es en profondeur )Tj
0.005 Tw 0 -1.16 TD
(ne sont accessibles que pour celle ayant l\222enracinement le plus profo\
nd. Il n\222en reste pas moins que ces )Tj
0.308 Tw 0 -1.14 TD
[(diff\351rentes )0.5(interactions )0.5(sont )0.5(complexes )0.5(du )0.5(fait )0.5(qu\222elles )0.5(se )0.5(produisent )]TJ
27.796 0 Td
[(en )0.5(dynamique )0.6(et )0.5(qu\222elles )]TJ
0.07 Tw -27.796 -1.16 Td
(d\351pendent entre autres de la disponibilit\351 en nutriments, du conte\
xte p\351do)Tj
0 Tw 27.644 0 Td
(-)Tj
0.07 Tw (climatique, des esp\350ces et )Tj
0.008 Tw -27.644 -1.14 Td
(des cultivars associ\351s \(Connolly et al., 1990\) et de leur plasticit\
\351 d'utilisation des ressources en r\351ponse )Tj
0 Tw T*
(\340 la comp\351tition \(As)Tj
(hton, 2010\).)Tj
( )Tj
0 -1.66 TD
( )Tj
/TT3 1 Tf
0 -1.64 TD
(1.)Tj
/TT2 1 Tf
( )Tj
/TT3 1 Tf
0.154 Tw 1.216 0 Td
[(Processus )0.5(et )0.6(interactions )0.6(entre )0.6(esp\350ces )0.6(pour )0.6(l\222acquisition )0.6(des )0.6(ressources )]TJ
0 Tw -1.216 -1.16 Td
(abiotiques)Tj
( )Tj
/TT2 1 Tf
0.581 Tw T*
(Dans les peuplements monosp\351cifiques largement r\351pandus en agricul\
ture conventionnelle )Tj
0.207 Tw 0 -1.14 TD
(europ\351enne, les plantes entrent en comp\351tition pour l'ensemble des\
)Tj
26.731 0 Td
(ressources abiotiques du fait )Tj
0.16 Tw -26.731 -1.16 Td
(qu\222elles prospectent les m\352mes niches \351cologiques \(Figure 1a\)\
. )Tj
/TT4 1 Tf
24.663 0 Td
(A contrario)Tj
/TT2 1 Tf
(, dans les \351cosyst\350mes )Tj
0.083 Tw -24.663 -1.14 Td
(naturels ou cultiv\351s pr\351sentant une diversit\351 d\222esp\350ces, \
deux processus majeurs suppl\351mentaires ont )Tj
0.203 Tw 0 -1.16 TD
(\351t\351 mis en \351vidence pour expl)Tj
(iquer les meilleures performances des peuplements plurisp\351cifiques )Tj
0.027 Tw 0 -1.14 TD
(relativement aux peuplements monosp\351cifiques, en termes d'utilisation\
des ressources abiotiques et de )Tj
0.068 Tw T*
(production de biomasse. Il s\222agit des processus de compl\351mentarit\351\
de niche \(Figures 1b)Tj
0 Tw 33.187 0 Td
( )Tj
0.068 Tw 0.296 0 Td
(et 1c\) et de )Tj
0.031 Tw -33.483 -1.16 Td
(facilitation \(Figure 1d\) \(Fridley, 2001; Hinsinger et al., 2011a\), b\
ien qu\222en pratique, il soit tr\350s difficile de )Tj
0 Tw T*
(distinguer ces deux processus \(Loreau et Hector, 2001\).)Tj
20.423 0 Td
( )Tj
/TT5 1 Tf
8.88 0 0 8.88 70.8 112.08 Tm
( )Tj
ET
endstream
endobj
46 0 obj
<<
/Length 5603
>>
stream
/CS0 cs 0.851 0.851 0.851 scn
/GS0 gs
69.36 805.44 456.48 -10.32 re
f
BT
0 0 0 scn
/TT0 1 Tf
0.007 Tc -0.003 Tw 8.88 0 0 8.88 70.8 797.04 Tm
[(E)-2(.)3( Ju)-1(st)3(e)-1(s )]TJ
/TT1 1 Tf
0.008 Tc -0.004 Tw 4.45 0 Td
[(et)4.3( al)5.3(.)]TJ
/TT0 1 Tf
0 Tc 0 Tw 2.197 0 Td
( )Tj
/TT1 1 Tf
-6.647 -84.351 Td
( )Tj
ET
69.36 57.36 456.48 0.481 re
f
BT
8.88 0 0 8.88 70.8 37.44 Tm
(4)Tj
0.564 0 Td
( )Tj
/TT0 1 Tf
0.007 Tc -0.007 Tw 15.37 0 Td
[(I)3.4(n)-0.6(n)-0.6(o)-0.6(v)]TJ
0.008 Tc -0.008 Tw [(at)4.3(i)5.3(ons)1.2( )]TJ
-0.004 Tw 5.465 0 Td
[(A)-1(gr)4(onom)-5(i)5(ques)1( 40)]TJ
0 Tc 0 Tw 7.946 0 Td
( )Tj
0.007 Tc -0.007 Tw 0.282 0 Td
[(\()2.5(201)]TJ
0 Tc 0 Tw 2.029 0 Td
(4)Tj
0.004 Tc -0.004 Tw 0.564 0 Td
[(\),)0.5( )]TJ
0 Tc 0 Tw 0.901 0 Td
(1)Tj
0.564 0 Td
(-)Tj
0.338 0 Td
(2)Tj
0.564 0 Td
(4)Tj
/TT1 1 Tf
0.564 0 Td
( )Tj
/TT2 1 Tf
15.922 33.595 Td
( )Tj
/TT3 1 Tf
0.009 Tc 0.396 Tw 10.8 0 0 10.8 70.8 319.44 Tm
[(Fi)4.7(gur)3.7(e)0.7( 1)]TJ
/TT4 1 Tf
0 Tc 0 Tw 3.65 0 Td
( )Tj
0.008 Tc 0.397 Tw 0.232 0 Td
[(:)3.8( Les di)4.8(ver)2.8(ses si)4.7(t)3.8(uat)3.8(i)4.7(ons d')4.9(i)4.7(nt)3.8(er)2.8(act)3.8(i)4.8(ons ent)3.8(r)2.8(e esp\350ces et)3.8( pr)]TJ
24.631 0 Td
[(oc)0.5(es)0.5(s)0.5(us)0.5( )0.5(\351c)0.5(ol)4.5(ogi)4.5(q)-0.6(ues )0.5(s)0.5(ous)]TJ
0 Tc 0 Tw 10.553 0 Td
(-)Tj
0.008 Tc -0.008 Tw 0.278 0 Td
[(j)4.5(ac)0.5(ent)3.5(s)]TJ
0 Tc 0 Tw ( )Tj
0.005 Tc -0.005 Tw -39.344 -1.178 Td
(\(a)Tj
0 Tc 0 Tw 0.742 0 Td
( )Tj
0.008 Tc 0.107 Tw 0.232 0 Td
[(:)3.8( com)-5.2(p\351t)3.8(i)4.8(t)3.8(i)4.8(on)]TJ
0 Tc 0 Tw 4.847 0 Td
( )Tj
0.004 Tc 0.111 Tw 0.232 0 Td
(; b)Tj
0 Tc 0 Tw 1.04 0 Td
( )Tj
0.232 0 Td
(:)Tj
0.232 0 Td
( )Tj
0.009 Tc 0.107 Tw 0.232 0 Td
[(c)1.2(om)-3.8(pl)5.2(\351m)-3.8(ent)5.3(ar)4.2(i)5.2(t)5.2(\351 de ni)5.2(c)1.2(he)]TJ
0 Tc 0 Tw 9.787 0 Td
( )Tj
0.004 Tc 0.111 Tw 0.232 0 Td
(; c)Tj
0 Tc 0 Tw 0.993 0 Td
( )Tj
0.232 0 Td
(:)Tj
0.232 0 Td
( )Tj
0.009 Tc 0.107 Tw 0.232 0 Td
[(c)1.2(om)-3.8(p\351t)5.2(i)5.2(t)5.2(i)5.2(on et)5.2( c)1.2(om)-3.8(pl)5.2(\351m)-3.8(ent)5.2(ar)4.2(i)5.2(t)5.2(\351 de ni)5.2(c)1.2(he;)5.2( d)]TJ
0 Tc 0 Tw 16.482 0 Td
( )Tj
0.232 0 Td
(:)Tj
0.232 0 Td
( )Tj
0.009 Tc 0.107 Tw 0.232 0 Td
[(c)1.2(om)-3.8(p\351t)5.2(i)5.2(t)5.2(i)5.2(on et)5.2( )]TJ
0.008 Tc 0.281 Tw -36.679 -1.156 Td
[(f)3.8(aci)4.8(l)4.8(i)4.8(t)3.8(at)3.9(i)4.8(on\))2.9( pour)2.8( l)4.8(\222)4.8(acqui)4.8(si)4.8(t)3.8(i)4.8(on des r)2.8(essour)2.8(ces abi)4.8(ot)3.8(i)4.8(ques en peupl)4.8(em)-5.2(ent)3.8(s pl)4.8(ur)2.8(i)4.8(sp\351ci)4.8(f)3.7(i)4.8(ques \()2.8(sch\351m)-5.2(a i)4.8(ssu )0.8(de )]TJ
0.011 Tc -0.011 Tw 0 -1.178 TD
(Hi)Tj
0.008 Tc -0.002 Tw 0.788 0 Td
[(ns)0.5(i)4.5(nger)3.5( )0.5(et)3.5( )0.5(al)4.5(.)3.5(,)3.5( )0.5(2011a\))3.5( )0.5(et)3.5( )0.5(l)4.5(eur)3.5( )0.5(d\351c)0.5(l)4.5(i)4.5(n)-0.6(ai)4.4(s)0.5(on )0.6(e)-0.6(n )0.5(ex)0.5(em)-4.5(pl)4.5(es)0.5( )0.5(c)0.5(onc)0.5(r)3.5(et)3.5(s)0.5( )0.5(pour)]TJ
0 Tc 0 Tw 25.085 0 Td
( )Tj
0.008 Tc -0.003 Tw 0.232 0 Td
[(:)3.8( \()2.8(a\))2.8( l)4.8(a com)-5.2(p\351t)3.8(i)4.8(t)3.8(i)4.7(on pour)2.8( l)4.8(\222)4.8(azot)3.8(e m)-5.2(i)4.8(n\351r)2.8(al)4.8(,)3.8( \()2.8(b\))2.8( )]TJ
0.143 Tw -26.106 -1.156 Td
[(l)4.5(a )0.5(c)0.5(om)-4.5(pl)4.5(\351m)-4.5(ent)3.5(ar)2.5(i)4.5(t)3.5(\351 )0.5(de )0.5(ni)4.5(c)0.5(he )0.5(pour)2.5( )0.5(l)4.5(\222)4.5(eau,)3.5( )0.5(\()2.5(c)0.5(\))2.5( )0.5(l)4.4(a )0.5(com)-4.5(p\351)-0.6(t)3.6(i)4.4(t)3.5(i)4.5(on )0.5(et)3.6( )0.5(c)0.5(o)-0.6(m)-4.5(pl)4.5(\351m)-4.5(ent)3.5(ar)2.5(i)4.5(t)3.5(\351 )0.5(de )0.6(ni)4.4(c)0.5(he )0.5(pour)2.5( )0.5(l)4.5(\222)4.5(az)0.5(ot)3.5(e )0.5(et)3.5( )0.5(\()2.5(d\))2.5( )0.5(l)4.5(a )]TJ
0.004 Tc 0 Tw 0 -1.178 TD
[(c)-3.8(o)-4.8(m)-8.8(p)-4.8(\351)-4.8(titio)-4.8(n)-4.8( e)-4.8(t fa)-4.8(c)-3.8(ilita)-4.8(tio)-4.8(n)-4.8( p)-4.8(o)]TJ
0.008 Tc -0.003 Tw 10.309 0 Td
[(ur)3.5( )0.5(l)4.5(e )0.5(phos)0.5(phor)3.5(e.)]TJ
0 Tc 0 Tw 6.037 0 Td
( )Tj
12 0 0 12 70.8 236.88 Tm
( )Tj
/TT0 1 Tf
2.954 -1.66 Td
(1.1 )Tj
1.668 0 Td
[(La com)-1.5(pl\351m)-1.5(entarit\351 de niche)]TJ
12.844 0 Td
( )Tj
(: acc\351der \340 des ressources diff\351rentes)Tj
( )Tj
/TT4 1 Tf
0.097 Tw -17.466 -1.64 Td
(La compl\351mentarit\351 de niche correspond \340 l'exploitation de ress\
ources diff\351rentes \(Garnier et Navas)Tj
0 Tw 37.564 0 Td
(, )Tj
0.225 Tw -37.564 -1.16 Td
[(2011\) se traduisant par une r\351duction de la comp\351tition )0.5(intersp\351cifique \(Figures 1b et 1c\). Cette )]TJ
0.122 Tw 0 -1.14 TD
(partition de la ressource abiotique entre les esp\350ces associ\351es a \
lieu lorsqu'elles utilisent des pools )Tj
0.12 Tw T*
(\(formes biog\351ochimiques\) diff\351rents d\222une m\352me resso)Tj
(urce ou lorsqu'elles utilisent le m\352me pool de )Tj
0 Tw 0 -1.16 TD
(fa\347on diff\351r\351e dans le temps ou dans l'espace \(Chesson, 2000 ;\
Fridley, 2001\). )Tj
28.833 0 Td
( )Tj
/TT3 1 Tf
-28.833 -1.64 Td
(1.1.1 Diff\351renciation d\222acc\350s \340 un pool de nutriments et d\222\
eau du sol)Tj
( )Tj
ET
70.8 120.48 318.24 0.239 re
f
BT
/TT4 1 Tf
0.121 Tw 12 0 0 12 70.8 102.48 Tm
(La partition de niche sur un plan biog\351ochimique s'appliqu)Tj
22.051 0 Td
(e typiquement aux associations entre une )Tj
0.041 Tw -22.051 -1.14 Td
(l\351gumineuse et une esp\350ce non fixatrice d'azote. En effet, bien qu\
e ces esp\350ces soient en comp\351tition )Tj
0.057 Tw 0 -1.14 TD
[(pour )0.5(utiliser )0.5(le )0.6(pool )0.5(d'azote )0.5(min\351ral )0.5(du )0.5(sol )0.5(\(pool )0.5(1 )0.5(de )0.5(la )0.5(Figure )0.5(1c\), )0.5(seule )0.5(la )0.5(l\351gumineuse )0.5(a )0.5(la )0.5(capacit\351 )]TJ
ET
q
/Perceptual ri
453.4999966 0 0 434.4000118 70.8999176 336.1400882 cm
/Im0 Do
Q
endstream
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47 0 obj
<<
/Type /XObject
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>>]
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/BitsPerComponent 8
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stream
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-B{r.ΓkgY|gqB&)Ԭ#;;-G&LSRg"}[ v$5@D G -ys+(믿{|~7tS!'.L,J{ݿ_~O<v\Ց+/ÿo=^y[m%P\=.[69MJΉ$*;Xac][*z!T;Jߒ6heԶ饗>-7\68?X@yxWNܺyꩧx^}GyӟtjpfFR@>.Ax7NgE7z5/
Zp q-M[7n`U{:B~yZ3<)}rBa\@coG¾`dJ6 PP`u*]_fr+6{exowz~[ʃW??Xc5'5/F|?ԋ Ų}E'vx ܿ{'I)ÝmP?a")~a,N0!TTy &W:X,
ɓj38XSs%|WDM~S8ǂ;M/t?M3"p ~|1m$3yuEAlgevw aiÝMO'mDVyD`@v!5 h38E8ؓئ
?7q|;ChFX@:>hh^ FjݟYJ`mq#//G NjrEi,x̉ve#oD$"%%j'hx9,NOglSnyq=Sno@vK\ç_gR߷<=vc}Zg?~_
ľlUB LfRã^b:gu8gV}sy!6t0t¨>?^C'I=XA]w]w݅m!qp7VÃEP /^M&Qs_fBqn9`n'>%6'}ɳhָFܟA~g_~-@MOP /P3>tzP8| Oc/ {[@P <+kl]kcU!K|;9OE3`Ehi8\@\O{?Co?l[;|[@Ӳ
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